УДК 574.635 : 574.632.017
ВОДНАЯ ЭКОСИСТЕМА: КРУПНОРАЗМЕРНЫЙ ДИВЕРСИФИЦИРОВАННЫЙ БИОРЕАКТОР С ФУНКЦИЕЙ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДЫ
С.А.Остроумов
(Московский государственный университет, Москва 119991)
опубликовано: ДАН 2000. Т.374. №3. с.427-429  [g\articles\1999\]  00currnt\ 1danreac.doc (reactor)
	
Ранее были выявлены несколько функциональных блоков системы самоочищения воды в водных экосистемах [1-4].	Традиционно, самоочищение воды связывали главным образом с гетеротрофными микроорганизмами, хотя и другие группы организмов играют немалую роль [1, 2, 5, 6].
	Цель данного сообщения - с учетом результатов новых экспериментов и информации, содержащейся в литературе, сформулировать концепцию водной экосистемы как крупноразмерного биореактора, несущего функцию очищения воды при участии всех основных групп гидробионтов, и выявить некоторые особенности функционирования этого биореактора в условиях антропогенного стресса.
	В экспериментах характеризовали скорость очищения воды от взвешенных частиц при участии представителей макрозообентоса, фильтрующих воду. Эффективность фильтрации воды измеряли по оптической плотности взвеси одноклеточных организмов, оставшихся в столбе воды после периода фильтрации, по сравнению с оптической плотностью контроля, где фильтрация протекала в отсутствие исследуемого контаминанта. Эта методика была основана на методическом подходе  [7].
	В число основных биологических процессов, участвующих в самоочищении воды, входят: (1) биодеградация контаминантов; (2) аккумуляция (бионакопление) токсических веществ, их секвестрирование в водных организмах и связанное с этим извлечение из столба воды; (3) генерация кислорода, неоходимого для окислительной биодеградации контаминантов; (4) поглощение из среды биогенов (в том числе N, P) и органических веществ; (5) продуцирование экзометаболитов; (6) фильтрация воды; (7) образование пеллет и частиц детрита и гравитационная седиментация на дно водоема (список далеко не полон; некоторые конкретные биологические явления одновременно участвуют в более чем одном из перечисленных процессов) [1-5].  Анализ функционирования отдельных групп гидробионтов с точки зрения вклада в процессы самоочищения как интегральную функцию экосистемы показывает (таблица 1), что все основные группы организмов существенным образом участвуют в нескольких процессах системы самоочищения. Среди основных групп организмов нет ни одной, которая бы являлась абсолютным лидером по своей роли, измеряемой по количеству основных функций, в которых участвует данная группа- т.е. по количеству столбцов таблицы 1, где данная группа отмечена знаком “плюс”. Точно также нет ни одной группы, которая занимала бы явно последнее место в этом отношении. Роль каждой из основных групп организмов можно обобщить  в виде суммарного “экологического рейтинга”, который получается при подсчете числа плюсов во всей строке. Из  таблицы 1 видно, что у всех групп организмов он довольно высок (не менее 6).	
Итак, практически все биоразнооразие гидробионтов, от прокариот до высших эукариот, от первого трофического уровня (фитопланктон и высшие растения) до рыб являются важными компонентами системы самоочищения воды [1-2]. 	Вся толща воды, весь объем экосистемы, все пограничные зоны экосистемы и областей контакта экосистемы с окружающей ее средой  участвует в самоочищении воды. Наличие активности одноклеточных организмов, в т.ч. и свободно взвешенных в воде, и иммобилизованных или прикрепленных к различным частицам, поверхностям и субстратам, позволяет сравнивать водную экосистему с биореактором. В отличие от промышленных биореакторов, имеются две важные особенности.
	Во-первых, принципиальное различие в размерах. Технологические биореакторы имеют объемы, измеряемые кубометрами, от единиц до, по-видимому, не более чем сотен м3. В отличие от них, объем природных экосистем значительно выше. Объем озерных и эстуарных экосистем во многих случаях измеряется км3: например, оз. Байкал 22 995, оз. Верхнее (Superior) 12 221, оз. Мичиган (Michigan) 4 871, Иссык-Куль 1730, оз. Ладога 908, оз. Онега, 280, Балхаш 112, Севан 38, Балатон 2 км3 (1 км3 =109 м3). Это ведет к масштабированию и резкому увеличению биосферной роли даже вялотекущих, неинтенсивных эколого-биохимических процессов, имеющих небольшой выход в расчете на 1 м2 или на 1 л воды. Поэтому важно учитывать фактор физических размеров объема, в котором идут процессы, ведущие к самоочищению; следует рассматривать экосистемы как крупноразмерные (крупномасштабные) биореакторы.
	Во-вторых, различие в объема генофонда и биоразнообразии организмов, населяющих биореактор, и связанное с этим разнообразие функциональных активностей в биореакторе. В промышленности часто используются моновидовые культуры для засева биореакторов. В некоторых случаях используются смешанные культуры с фиксированным или небольшим числом организмов. В отличие от этого, практически почти всегда в природных экосистемах биоразнообразие значительно выше. Число видов, по неполным оценкам, может составлять от нескольких сотен до нескольких тысяч [1] (причем обычно число штаммов микроорганизмов не подсчитывается и не входит в эти оценки). С учетом многообразия числа природных штаммов прокариот количественная характеристика разнообразия таксонов может увеличиться на порядок или несколько порядков. Следовательно, экосистемы следует рассматривать как мультивидовые и диверсифицированные (т.е. основанные на большом разнообразии организмов и их функций) биореакторы c широким спектром биокаталитических возможностей по биотрансформации и деградации контаминантов.
	Из сформулированной концепции вытекает следующее.  Антропогенные сублетальные нарушения, включая функциональные нарушения физиологической активности, а также изменения поведения (у практически любой группы или таксона гидробионтов) целесообразно рассматривать как потенциально опасные в плане снижения эффективности самоочищения [2, 4].
	Именно факт существенной роли не только микроорганизмов, но и макробиотической компоненты в самоочищении экосистем, делает необходимым сравнение чувствительности  различных организмов к контаминантам. Макроскопическая компонента экосистем в некоторых случаях не менее чувствительна (либо даже более чувствительна) к воздействиям антропогенных контаминантов, чем микробиологический компонент (таблица 2).

Таблица 2. Воздействие тетрадецилтриметиламмоний бромида (ТДТМА) и Тритона Х-100 (ТХ) на организмы

Организмы	Биологические эффекты	Вещества и концентрации	Ссылки	
Бактерии Hyphomonas sp. MHS-3	Слабое ингибирование роста ( 4-20 %)	ТХ 5 мг/л	Новые данные	
Бактерии Hyphomonas sp.
VP-6	Слабое ингибирование роста (7-16%)	ТX 
5-10 мг/л	Новые данные	
Synechococcus sp. 8103	Стимулирование роста (47-50.5%)	ТХ 5 мг/л	[6]	
Mytilus edulis	Значительное снижение эффективности фильтрации воды (около 80 % за 60 мин)	TX 4 мг/л	[3]	
Mytilus galloprovincialis	Cнижение эффективности фильтрации воды 
(78.3 % за 50 мин)	TДТМА 
1 мг/л	Новые
данные	
Unio tumidus	Снижение эффективности фильтрации воды (45.8 % за  85 мин)	ТХ 5 мг/л	Новые данные	

	По существующей традиции и утвержденным правилам биотестирования в целях экологического нормирования оценка способности химических веществ повреждать самоочистительный потенциал экосистем сводится к тестированию воздействия веществ на гетеротрофные бактерии. Из сказанного выше и данных таблицы 2 следует, что при таком подходе может недооцениваться опасность и риск загрязняющих веществ для более чувствительных компонентов системы самоочищения экосистем - а именно, некоторых макроорганизмов. Тем самым, может упускаться из виду опасность для всей самоочистительной функции экосистемы в целом.
	На этой основе возрастает важность новой информации том, как загрязняющие вещества  могут ингибировать функции макроорганизмов, перечисленные в таблице 1, в том числе способность к фильтрации воды. Нами были получены новые факты о способности органических ксенобиотиков нарушать фильтрацию воды морскими и пресноводными организмами-фильтраторами, а также санитарные функции легочных моллюсков, связанные с элиминацией органического вещества (изъятием фитомассы) в верхних частях водного столба и переносом части этого вещества вниз и депонированием его в донном детрите (таблица 3)

Таблица 3. Нарушение некоторых важных для самоочищения воды функций моллюсков при сублетальных концентрациях загрязняющих веществ (новые данные)
Вещества	Организмы	Нарушаемые функции	Морские (м) или пресно-водные (п) системы	
ТХ100 (1-5 мг/л) 	Unio tumidus	Фильтрация воды	п	
ТДТМА (1-2 мг/л)	U. pictorum	Фильтрация воды	п	
ТДТМА (1 мг/л); ДСН (1.7 мг/л); СМС (6.7-50 мг/л); АНС (5-60 мг/л)	Mytilus gallopro-vincialis	Фильтрация воды	м	
ТХ100; ТДТМА (2 мг/л); Tide-Lemon (75 мг/л)	Limnaea stagnalis	Элиминация фито-массы из верхней части водного столба	п	
Примечания. Сокращения: ДСН -додецилсульфат натрия;  СМС-синтетические моющие средства (Лотос-Экстра, Лоск-Универсал, Tide-Lemon);  ТДТМА и ТХ100 - см. табл. 2;  AHC-Avon Hair Care (пеномоющее средство для ухода за волосами).

	Сублетальные концентрации контаминантов могут нарушать активность и жизнедеятельность других организмов, участвующих в функционировании экосистемы как биореактора [8-12]. Осознание дополнительной важости сублетальных воздействий углубляет понимание антропогенных нарушений в биосфере [13-15]. Предложенная концепция выявляет необходимую роль всего биоразнообразия гидробионтов в функционировании экосистемы как биореактора, несущего полезную функцию очищения воды, что изменяет стоимостные оценки экосистем и биоты в сторону увеличения.
	Выводы. 
1. Сформулирована концепция водной экосистемы как биореактора, несущего в природе функцию очищения воды. Водная экосистема как биореактор обладает следующими важными свойствами: водная экосистема является  (1) крупноразмерным и (2) многовидовым и диверсифицированным (по составу видов и по набору функциональных активностей) биореактором.
2. Новые экспериментальные данные об ингибировании функционирования Unio tumidus, U. pictorum, M. galloprovincialis  и Limnaea stagnalis акцентируют экологическую опасность сублетальных концентраций загрязняющих веществ (в том числе СПАВ) для нарушения функции очищения воды.
	
БЛАГОДАРНОСТЬ. Благодарю сотрудников кафедры гидробиологии, В.В. Малахова, В.Н. Максимова, А.С.Константинова, Е.А.Криксунова, С.В. Котелевцева и других коллег за обсуждение, MacArthur Foundation (программа грантов для индивидуальных исследований) за  поддержку. Часть работы поддержана RSS, Open Society Foundation, grant 1306/1999. Благодарю сотрудников ИБЮМ НАНУ за содействие в экспериментальной работе на одном из гидробионтов, Dr. P. Donkin, Dr. J. Waterbury, Н.Н.Колотилову, М.П.Колесникова и Н.Э.Зурабову за помощь в проведении отдельных опытов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1979. 480 с.
2. Ostroumov S. A. // Rivista di Biologia/Biology Forum. 1998. V.91. P. 221-232.
3. Остроумов С.А., Федоров В.Д. // Вестник МГУ (Биология). 1999. № 1.-С. 24-32.
4. Остроумов С.А. 1986. Введение в биохимическую экологию. М. Изд-во МГУ. 176 c.
5. Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии. М.: Наука. 1991. 286 с.
6. Уотербери Дж., Остроумов С.А. // Микробиология. 1994. Т.63, вып.2, С. 258-262. 
7. Остроумов  С.А., Донкин П., Стафф Ф. // ДАН. 1998. Т. 362. № 4. С. 574-576.
8. Остроумов С.А. // Химия и технология воды.  1991. Т.13, № 3, С. 270-283. 
9.Ostroumov S.A. / Ed. S.A.Ostroumov. Aquatic Ecosystems. M.: Dialog. 1999. P.13.
10. Остроумов С.А. // Вестник Моск. ун-та. Серия 16. 1990. Биология, № 2, C.27-34. 
11. Остроумов С.А., Максимов В.Н. // Известия АН СССР, сер. биологическая, 1991, № 4, С. 571-575.
12. Остроумов С.А., Колотилова Н.Н., Пискункова Н.Ф., Карташева Н.В., Лямин М.Я., Краевский В.М. / Ред. С.А.Остроумов. Водные экосистемы и организмы. М.: Диалог-МГУ. 1999. С.45-46.
13. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. М.: Леспромиздат. 1983. 272 с.
14.Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука. 1985. 176 с.
15. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends and Prospects. Berlin et al.: Springer-Verlag. 1991. 272 p.

УДК 574.635 : 574.632.017			
С.А.Остроумов. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН 2000. Т.374. №3. с.427-429.
Автореферат
Сформулирована концепция водной экосистемы как биореактора, несущего в природе функцию очищения воды. Водная экосистема как биореактор обладает следующими важными свойствами: водная экосистема является  (1) крупноразмерным (крупнообъемным) и (2) многовидовым и диверсифицированным (по составу таксонов и по набору функциональных активностей) биореактором c широким спектром биокаталитических возможностей. Новые экспериментальные данные об ингибировании ксенобиотиками функционирования Unio tumidus, U. pictorum, M. galloprovincialis  и Limnaea stagnalis акцентируют потенциальную экологическую опасность сублетальных концентраций загрязняющих веществ (в том числе синтетических поверхностно-активных веществ).

S.A.Ostroumov. Aquatic ecosystem: a large-scale diversified bioreactor with the function of water purification // Doklady Akademii Nauk (DAN) 2000. V.374. No.3. p.427-429.
Abstract
A concept is proposed of aquatic ecosystem as a bioreactor that carries out the function of water purification in natural conditions. The ecosystem as a bioreactor has the following characteristic attributes: (1) it is a large-scale (large-volume) and (2) diversified (in terms of the number of taxa and the scope of functional activities) bioreactor with a broad range of biocatalytic (chemical-transforming and degrading) capabilities. New experimental data on xenobiotics-induced inhibition of the functioning of the molluscs Unio tumidus, U. pictorum, M. galloprovincialis  and Limnaea stagnalis emphasize the potential ecological hazard from sublethal concentrations of pollutants (including those exemplified by synthetic surfactants).

Таблицы

Таблица 1. Участие водных организмов в некоторых процессах, которые важны для самоочищения в водных экосистемах
										 
Группы организмов	Био-дегра-дация	Пог-лоще-ние 
ксено-био-тиков	Погло-щение биогенов и питате-льных веществ	Проду-цирова-ние экзоме-таболи-тов	Проду-циро-вание кисло-рода	Филь-трация воды	Образова-ние детрита и пеллет, депониро-вание веществ в донных осадках	Регулято-рные воз-действия на нижеле-жащие трофичес-кие звенья	
Гетеро-трофные бактерии	++++	+	+	+	-	-	(-)	(-)	
Грибы	+++	+	+	+	-	-	(-)	-/+	
Циано-бактерии и микрово-доросли	++	+	+	+	++	-	(+)	(-)	
Простей-шие	++	+	+	+	+/-	+/-	(+)	+	
Высшие растения	++	+	+	+	++	-/+	(+)		
Беспозво-ночные	+	+	+	+	-	+	++	+	
Рыбы и амфибии	+	+	+	+	-	-/+	+	+	

Таблица 2. Воздействие Тритона Х-100 (ТХ) и тетрадецилтриметиламмоний бромида (ТДТМА)  на организмы
Организмы	Биологические эффекты	Вещества и концентрации	Ссылки	
Бактерии Hyphomonas sp. MHS-3	Слабое ингибирование роста ( 4-20 %)	ТХ 5 мг/л	Новые данные	
Бактерии Hyphomonas sp.
VP-6	Слабое ингибирование роста (7-16%)	ТX 
5-10 мг/л	Новые данные	
Synechococcus sp. 8103	Стимулирование роста (47-50.5%)	ТХ 5 мг/л	[6]	
Mytilus edulis	Значительное снижение эффективности фильтрации воды (около 80 % за 60 мин)	TX 4 мг/л	[3]	
Mytilus galloprovincialis	Cнижение эффективности фильтрации воды 
(78.3 % за 50 мин)	TДТМА 
1 мг/л	Новые
данные	
Unio tumidus	Снижение эффективности фильтрации воды (45.8 % за  85 мин)	ТХ 5 мг/л	Новые данные	

Таблица 3. Нарушение некоторых важных для самоочищения воды функций моллюсков при сублетальных концентрациях загрязняющих веществ (новые данные)
Вещества	Организмы	Нарушаемые функции	Морские (м) или пресно-водные (п) системы	
ТХ100 (1-5 мг/л) 	Unio tumidus	Фильтрация воды	п	
ТДТМА (1-2 мг/л)	U. pictorum	Фильтрация воды	п	
ТДТМА (1 мг/л); ДСН (1.7 мг/л); СМС (6.7-50 мг/л); АНС (5-60 мг/л)	Mytilus gallopro-vincialis	Фильтрация воды	м	
ТХ100; ТДТМА (2 мг/л); Tide-Lemon (75 мг/л)	Limnaea stagnalis	Элиминация фито-массы из верхней части водного столба	п	
Примечания. Сокращения: ДСН -додецилсульфат натрия;  СМС-синтетические моющие средства (Лотос-Экстра, Лоск-Универсал, Tide-Lemon);  ТДТМА и ТХ100 - см. табл. 2;  AHC-Avon Hair Care (пеномоющее средство для ухода за волосами).